2. Hruď (Thorax, Thorax)

Hruď je prostřední část těla, která nese tři páry končetin a u okřídleného hmyzu dva páry křídel. Skládá se ze tří segmentů: předohruď, středohruď a zadohruď. Každý segment nese pár noh. Středohruď a zadohruď nesou také křídla.

Základní pojmy, týkajících se morfologie hrudi brouka

2.1 Předohruď (Prothorax, Prothorax)

Předohruď je jediný hrudní segment, který je volně pohyblivý. Hřbetní část se nazývá hrudní štít (pronotum).

Hrudní štít je z hlediska determinace nesmírně důležitý: hodnotí se jeho tvar (čtvercový, příčný (širší než dlouhý), protáhlý, srdčitý, oválný), skulptura (hladké, tečkované, vroubkované, s jamkami, s výběžky nebo s různými výrůstky, rýhy, rýha na bocích), zbarvení a proporce vůči krovkám a hlavě. U některých čeledí (např. střevlíkovití) jsou znaky na hrudním štítu klíčové pro rozlišování rodů a druhů.

Základní pojmy, týkající se morfologie hrudního štítu (pronotum) brouka

2.2 Středohruď a zadohruď (Mesothorax et Metathorax)

Středohruď (mesothorax) a zadohruď (metathorax) jsou u brouků z velké části zakryty krovkami. Středohruď nese přední křídla přeměněná v krovky, zatímco zadohruď nese blanitá zadní křídla, používaná k letu. Na hřbetní straně středohrudi je často viditelná malá trojúhelníková ploška zvaná štítek (scutellum), která je umístěna mezi základnami krovek. Jeho tvar a velikost jsou často důležité pro rozlišení čeledí.

Fundamentální dělení: Adephaga vs. Polyphaga

Nejkritičtější morfologický rozdíl, na kterém je založeno větvení v taxonomických klíčích, se nachází na břišní straně těla, konkrétně v oblasti zadních kyčlí (Metacoxae) a prvního viditelného břišního článku (Sternite I):

• Adephaga
  Zadní kyčle jsou masivní, zvětšené a pevně srostlé s prvním břišním sternitem. Tímto srůstem je první abdominální sternit podélně rozdělen a částečně zakryt. Navíc je pod pronotálním štítem přítomen jasný notopleurální šev.
• Polyphaga
  Zadní kyčle jsou volné a menší. Nezasahují k bočnímu okraji těla a první abdominální sternit zůstává celistvý a nedělený kyčlemi. Notopleurální šev u tohoto podřádu chybí.

Tento morfologický rozdíl představuje jednu z nejzásadnějších autapomorfií Polyphaga a je fylogeneticky stabilní, což jej činí nejpřesnějším kritériem pro vstup do příslušné větve určovacího klíče.

Porovnání morfologických znaků podřádů Coleoptera (Adephaga vs. Polyphaga)

Diagnostika předohrudi a předních kyčelních jamek

Protorax, a zejména jeho ventrální část (prosternum), poskytuje další důležité znaky. Prosternální výběžek (prosternal process) je struktura, která probíhá podélně mezi předními kyčlemi. Klíče často rozlišují čeledi podle jeho tvaru a délky. Může být redukován, téměř chybět, nebo může být protažen a dosahovat až za střed předních kyčlí.

Dalším kritériem je uzávěr předních kyčelních jamek (Procoxal Cavities). Jamky mohou být buď otevřené, nebo uzavřené, často definované přítomností kompletní vnitřní sklerotizované lišty. Například u čeledi Dermestidae (Kožojedovití, Bostrichiformia) je detailní stavba prosternálního výběžku a uzávěr jamek klíčová pro rozlišení podčeledí.

2.3 Krovky (Elytra, Elytra)

Krovky jsou nejcharakterističtějším znakem brouků. Jedná se o ztvrdlá, silně sklerotizovaná přední křídla, která ztratila schopnost letu a chrání blanitá zadní křídla a zadeček. Při letu jsou krovky rozevřeny do stran a brouk létá pouze pomocí zadních křídel. Většina brouků má krovky, které jsou pevné, konvexní a po délce se setkávají ve střední linii, tvořící tzv. elytrální šev. V klidu kryjí celou zadohruď a většinu zadečku (abdomen), chráníc pod nimi složený druhý (blanitý) pár křídel a vnitřní orgány.

Krovky jsou obvykle tvrdé, sklerotizované a zcela zakrývají zadeček a membránovitá zadní křídla. Nejvýznamnější výjimkou z tohoto pravidla je čeleď Staphylinidae (Drabčíkovití) (Infrařád Staphyliniformia). U drabčíků jsou krovky extrémně krátké, odhalující pět až sedm volných, svalnatých a pohyblivých abdominálních sternitů. Tato morfologie je okamžitým a vysoce diagnostickým znakem, který brouka rychle zařadí do této čeledi.

U nelétavých druhů (např. mnoho velkých střevlíkovitých - Carabidae) krovky podél švu srůstají. To zajišťuje lepší ochranu proti ztrátě vody (u pouštních a suchomilných druhů) a zvyšuje celkovou pevnost krunýře, ale znemožňuje let.

Povrch krovek může vykazovat různou skulpturu:

• Tečkování (punctation, punctatio) – drobné dolíčky na povrchu
• Rýhování (striae, striae) – podélné vrypky nebo rýhy
• Mezirýhy (intervals, intervalla) – vyvýšené pásy mezi rýhami
• Žeberka (costae, costae) – podélná vyvýšená žebra
• Hrbolky (tubercles, tuberculi) – kuželovité nebo zaoblené výčnělky
• Epipleury (epipleura, epipleura) – ohnutý boční okraj krovek

Rýhování a tečkování

Jde o nejčastější a nejdůležitější typ skulptury.

• Rýhy (Striae): Jsou to podélné, často jemné, ale pravidelné vklesliny táhnoucí se od báze (základu) krovky až k její špičce. Typicky bývá 8–10 rýh na každé krovce. Rýhy jsou často přerušovány jamkami nebo tečkami.
• Tečkování (Punctation): Rýhy i mezirýží mohou být pokryty jamkami.
  • Tečkované rýhy: V rýze jsou jamky, které ji zviditelňují.
  • Mezirýží (Intervaly): Jedná se o plochy mezi rýhami. Mohou být hladké, nebo samy tečkované. Tečky na mezirýžích bývají často nepravidelné.
• Porojamky: Jsou to specifické jamky v mezirýžích (např. v 3., 5. a 7. mezirýží), ze kterých často vyrůstají štětiny (setae). Tyto jamky jsou důležité pro identifikaci u čeledí jako střevlíkovití (Carabidae).

Povrchové útvary

• Hladký povrch: Krovky bez výrazné skulptury, často lesklé. Typické pro vodní brouky, kde pomáhají snižovat tření, nebo pro některé čeledi s vysokým leskem (např. někteří krasci).
• Zrnění (Granulace): Povrch krovek je pokryt drobnými, vystouplými zrnky nebo hrbolky. To dodává krovkám drsný, matný vzhled a zvyšuje mechanickou ochranu.
• Žebra a lišty: Výrazné, podélné vystouplé lišty (carinae), které mohou být buď souvislé s rýhami, nebo se táhnout nezávisle přes celý povrch krovky. Jsou často vidět u tesaříkovitých nebo některých potemníkovitých, kde zvyšují tuhost krovky.

Pokrytí a textura

Kromě samotné struktury kutikuly se morfologie krovek mění i kvůli pokrytí chloupky nebo šupinkami.

• Ochmýření (Pubescence): Krovky mohou být pokryty krátkými nebo dlouhými, vzpřímenými nebo přiléhajícími chloupky. Tyto chloupky mohou mít termoizolační funkci, nebo se podílejí na maskování. Například u chroustovitých (Melolonthinae) je často patrné husté ochmýření.
• Šupinky (Scales): Někteří brouci, zejména nosatcovití (Curculionidae) a někteří mandelinkovití, mají krovky hustě pokryté miniaturními, často barevnými šupinkami. Tyto šupinky vytvářejí komplexní barevné vzory a jsou hlavním zdrojem strukturálního zbarvení (viz níže).

Zbarvení a kresba

Zbarvení krovek je extrémně variabilní a je dáno pigmenty nebo strukturálním zbarvením (vznikajícím interakcí světla s mikroskopickými strukturami kutikuly):

• Kryptické zbarvení (maskování): Hnědé, šedé nebo černé krovky pomáhají broukům splynout s kůrou stromů, půdou nebo listím.
• Aposematické zbarvení (výstražné): Jasné barvy (červená, žlutá, černá) a nápadné vzory (např. u slunéčkovitých nebo puchýřníkovitých) signalizují dravcům, že brouk je jedovatý, nepoživatelný nebo obsahuje obranné chemikálie.
• Strukturální zbarvení: Vytváří oslnivé kovové a duhové odlesky (iridescence), které jsou typické pro krascovité (Buprestidae) nebo některé vrubounovité (např. zlatohlávky).

Funkční adaptace

• Plochá vs. konvexní: Brouci s plochým tělem, jako jsou lesákovití, se dokážou vměstnat do úzkých štěrbin pod kůrou. Naproti tomu silně konvexní tvary (např. slunéčkovití) poskytují lepší ochranu.
• Vykrojení pro létání: U zlatohlávků (Cetoniinae) mají krovky na bocích speciální vykrojení, které jim umožňuje létat s krovkami pouze mírně nadzvednutými, aniž by je museli zcela rozevírat. Tím si zachovávají vyšší aerodynamickou stabilitu během letu.
• Ochrana dýchacích cest (Potápníkovití): U vodních brouků (potápníkovití, Dytiscidae) tvoří krovky vzduchotěsný kryt, který nad zadečkem uzavírá zásobu vzduchu pro dýchání pod vodou.

 Různé způsoby zakončení krovek

Legenda: (a) hrotité, na ploše jemně rýhované, (b) jednotlivě zaokrouhlené, (c) společně zaokrouhlené, na ploše řazeně tečkované, (d) uťaté, na ploše kýlnaté, (e) vykrojené

Krovky jsou klíčové pro determinaci na úrovni druhu. Hodnotí se:

• Délka (zda zakrývají celý zadeček, či jsou zkrácené – např. drabčíci).
• Povrchová ornamentika (řady teček, rýhy, brázdy – často 9 až 10 rýh na každé krovce).
• Zbarvení a kresba.
  
  

2.4 Blanitá zadní křídla (Hind wings, Alae)

Blanitá zadní křídla, nazývaná též metathorakální křídla či alytera, představují u brouků primární letové orgány. Jsou uložena na zadečku pod silně sklerotizovanými a modifikovanými předními křídly - krovkami (elytra). Jejich hlavním morfologickým znakem je tenká, průhledná membrána a složitý, ale precizní systém žilek (žilnatiny), který zároveň umožňuje křídlu složení do kompaktního tvaru. Žilnatina křídel má také taxonomický význam. U některých druhů jsou zadní křídla redukovaná nebo chybí zcela, což vede k neschopnosti letu.

Morfologická stavba a žilnatina

Křídlo brouka je rozděleno na několik polí vymezených podélnými žilkami. Základní plán žilnatiny (venace) odpovídá obecnému schématu hmyzích křídel:

• Přední okraj (Costal Margin): Vyztužen žilkami Costa (C) a Subcosta (Sc).
• Radiální a Mediální pole: Tvoří hlavní nosnou plochu. Zahrnuje žílu Radius (R), často s přední (R1) a radiálně-sektorovou (Rs) větví, a žílu Media (M). Tyto žilky bývají nejsilnější.
• Kubitální pole: Obsahuje žílu Cubitus (C).
• Anální / Klinové pole (Claval Area): Zadní a obvykle největší část křídla, která je klíčová pro skládání. Je tvořena několika análními žilkami (A1, A2, A3). Toto pole se odděluje tzv. klavální rýhou (claval furrow).

Žilkování se obvykle popisuje pomocí standardizovaného systému (Comstock-Needhamův systém), kde každá žíla má svou zkratku (např. R, M, Cu) a případně větve (např. R1, Rs).

Přehled standardně používaných zkratek pro označování žilkování hmyzích křídel

Oblongum a další útvary

• Oblongum (obdélníková buňka):
  • Na rozdíl od výše uvedených termínů, které označují žíly, termín oblongum označuje uzavřenou buňku (pole) v žilkování, nikoli samotnou žílu.
  • Je to obvykle obdélníkový nebo lichoběžníkový útvar, který je typický pro žilkování některých skupin brouků (např. střevlíkovitých, Carabidae).
  • Tato buňka je ohraničená částmi žil R, M a Cu nebo jejich spojkami. Její tvar a přítomnost jsou důležitými taxonomickými znaky.
• Pterostigma: Ztluštělá, často pigmentovaná oblast na předním okraji křídla (mezi C a R), která stabilizuje let.
• Spojky (Křížové žilky): Krátké žilky, které spojují hlavní podélné žíly (např. r-m spojuje R a M). Ohraničují jednotlivé buňky křídla.

Zásadní adaptací blanitých křídel je mechanismus skládání. Při odpočinku musí být křídla zřasena pod krovky. Tento proces je umožněn dvěma hlavními prvky:

• Příčná linie ohybu (Transverse Fold): Většina brouků má napříč křídlem pružnou zónu (často mezi Cu a A1), která dovoluje složení křídla v předozadním směru.
• Podélné zřasení: Probíhá v análním poli podél klavální rýhy.

Rozdíly v křídlech Adephaga a Polyphaga

Struktura křídel je jedním z klíčových znaků odlišujících dva hlavní podřády brouků:

Žilnatina křídel: rozdíl mezi Adephaga a Polyphaga

Legenda: (A) typ Adephaga: hodně příčných žilek. Mezi žilkami MA a MP je oválná komůrka oblongum (o); (B) typ Staphylinidae: málo příčných žilek, žilky MA a MP vyúsťují volně na vnějším okraji křídla; (C) typ Cantharidae: málo příčných žilek. Žilka MA a MP se před koncem spojují a vyúsťují na okraji křídla jako žilka společná; C = costa, R = radius, MA, MP = media, Cu = cubitus, A = anales

Zvláštnost křídel pírníků (Ptiliidae)

Pírníci, zástupci čeledi Ptiliidae, patří mezi nejmenší brouky na světě (velikost často pod 1 mm). S touto miniaturizací souvisí i extrémní specializace jejich letového aparátu. Blanitá křídla jsou u nich redukována na úzké, veslovité útvary, které se nazývají pteryla.

Hlavní letovou plochu netvoří blána, ale dlouhé, jemné brvy (setae), které lemují okraje křídla. Tyto brvy zvětšují efektivní plochu křídla a minimalizují odpor vzduchu, což umožňuje broukům létat ve viskózním prostředí na mikroskopické úrovni, často za použití specifického clapping flight mechanismu (plácavý let). Křídla pírníků tak představují vrchol evoluční adaptace letu v extrémně malém měřítku.

Pro zájemce o tuto čeleď přikládám článek, který informuje o zajímavém výzkumu letových schopností zástupců Ptiliidae.

Nový letový styl, který pomáhá nejmenším broukům vyniknout

 Křídla čeledi Ptiliidae

2.5 Končetiny (Pedes, Legs)

Brouci mají tři páry nohou, vycházející z hrudi. Každá noha se skládá z několika článků.

Základní pojmy, týkající se morfologie končetin brouka

Skladba nohy brouka

Nohy jsou modifikovány podle způsobu života:

• Běhací nohy (pedes cursorii / cursorial legs) – dlouhé a štíhlé pro rychlý běh
• Hrabací nohy (pedes fossorii / fossorial legs) – robustní se zploštělými holenními články pro hrabání
• Skákací nohy (pedes saltatorii / saltatorial legs) – se zesílenými zadními stehny pro skákání
• Plavací nohy (pedes natatorii / natatorial legs) – zploštělé s řadami chloupků pro plavání

Přehled základních typů nohou brouků

Legenda: běhavá, plovací, hrabavá, skákací, s přísavkou, veslovitá

Nohy a tarsální klasifikace – fenomén kryptických článků

Nejdůležitější identifikační znak na končetinách je počet článků chodidel (tarzomer). Detailní studium tarsů (chodidel) je nezbytné pro přesné určování čeledí, zvláště v rámci podřádu Polyphaga. Schopnost správně aplikovat tarsální vzorec je často bodem, kde se amatérský entomolog liší od experta.

Tarzální vzorec (tarzální formule) se zapisuje jako počet článků na přední-střední-zadní noze, například 5-5-5 (pentamerní), 5-5-4 (heteromerní), nebo 4-4-4 (tetramerní). Tato formule je zásadní pro rozlišování čeledí. U některých čeledí se zdá, že mají o jeden článek méně, protože jeden článek může být velmi malý a skrytý (kryptopentamerní).

Plesiomorfní vzorec (5-5-5), který má většina Adephaga a mnoho čeledí Polyphaga (např. Elateridae, Scarabaeidae), má pět článků na každém tarsu.

Vzorec 5-5-4 je charakteristický například pro nadčeleď Tenebrionoidea (např. Tenebrionidae – Potemníkovití).

Fenomén pseudotetramerismu je zásadní pro největší a nejdiverzifikovanější čeledi infrařádu Cucujiformia (např. Chrysomelidae, Cerambycidae, většina Curculionidae). Přestože se tarsus jeví jako čtyřčlenný (zdánlivý vzorec 4-4-4), ve skutečnosti je pětičlenný (pravý vzorec 5-5-5). Čtvrtý segment (tarsomer 4) je extrémně zmenšený (kryptický) a je pevně skryt v zářezu nebo laloku silně vyvinutého třetího segmentu (tarsomer 3). Při determinaci je nutné ověřit přítomnost tohoto kryptického čtvrtého segmentu pod mikroskopem, což spolehlivě zařadí brouka do příslušné skupiny Cucujiformia.

Podobný princip platí pro čeleď Coccinellidae (slunéčkovití). U nich je zdánlivý vzorec 3-3-3, ale pravý vzorec je 4-4-4. V tomto případě je kryptický a obtížně viditelný třetí segment skryt v laloku druhého segmentu.

Fenomén pseudotetramerismu je silně spojen s fytofágií. Velké a lobované segmenty tarsu (jako je tarsomer 3) poskytují výrazně zvětšenou přilnavou plochu, což je klíčové pro pohyb po hladkých površích rostlin (listy, stonky). Přítomnost kryptického článku zajišťuje optimální flexibilitu pro uchycení drápků, aniž by byla snížena efektivita adheze. Rozpoznání tohoto konvergentního znaku je klíčové pro správné zařazení do fylogeneticky pokročilých linií býložravých brouků (Chrysomeloidea, Curculionoidea).

Pohlavní dimorfismus

U samců mnoha druhů jsou články předních chodidel rozšířené a opatřené přichycovacími brvami. Tento znak se používá k odlišení pohlaví a často i příbuzných druhů.

Tarsální vzorce (Formule) a kryptické články u klíčových čeledí ČR

Význam pro určování:

• Tvar a proporce pronota ( délka : šířka, hrany, výběhy ) - např. u rodů z čeledi Carabidae.
• Konstrukce elyter (např. délka, zda dosahují ke konci abdomen, zda jsou zkráceny) - u některých zástupců jsou elytra zkrácená a část zadečku je vystavena.
• Tvar nohou (např. prodloužené femury u skákavých brouků, úpravy pro plavání).