1. Hlava (Caput / Head)

1.1 Poloha a funkce

Hlava je prvním oddílem těla, nalézá se před hrudí a je buď volně spojená krčkem či úzkou šíjí (cervix) s hrudí. Obsahuje smyslové orgány jako oči (oculi) a tykadla (antennae), ústní ústrojí (mandibulae, maxillae, labium) a uvnitř i mozek.

Funkčně hlava zajišťuje příjem potravy, její mechanické zpracování, vnímání okolí (čich,dotek) a také poskytuje oporu pro různé taxonomicky významné struktury (např. tvar clypeu, uspořádání tykadel). Např. u dravců mohou být mandibuly výrazně zvětšeny.

Základní pojmy, týkající se morfologie hlavy brouka

Dorzální strana hlavy brouka a její základní části

Legenda: (a) kusadla (mandible, mandibula) (b) čelistní makadlo (palps maxillary, palpus maxillaris), (c) pyskové makadlo (palps liabial, palpus liabialis), (d) horní pysk (upper lip, labrum), (e) přední štít (clypeus,clypeus), (f) čelo (forehead, frons), (g) temeno (vertex, vertex), (h) tvář (cheek, gena), (i) spánek (temple, tempus), (j) nástavec (scape, scapus), (k) stopka (pedicelle, pedicellus), (l) oko (eye, oculi), (m) dolní pysk (lower lip, labium)

Ventrální strana hlavy brouka a její základní části

Legenda: (a) kusadla (mandibles, mandibulae), (b) čelisti (maxillae, maxillae), (c) základní článek maxill (cardo), (d) kmen maxill (stipes), (e) článek, nesoucí čelistní makadlo (squama palpigera), (f) jednotlivé články čelistních makadel, (g) vnější sanice maxill (galea / lobus externus), (h) vnitřní sanice maxill (lacinia / lobus internus), (ch) jazýček (hypopharynx, hypopharynx), (i) makadlo pyskové (labial palp, palpus liabialis), (j) bradička (mentum, mentum), (k) bradička (submentum, submentum), (l) brada (gula, gula), (m) gulární švy (gular suture, sutura gularis), (n) složené oko (compound eyes, oculi compositi), (o) kořen (počátek) pyskových makadel

Různé typy posledního makadlového článku

Legenda: (a) osinový, (b) vejčitý, (c) sekerkovitý, (d) uťatý, (e) poloměsíčný

Na rozdíl od hrudi a zadečku není hlava segmentovaná. Její tvar a orientace jsou důležitými determinačními znaky – může být prognátní (směřující dopředu), hypognátní (směřující dolů) nebo opistognátní (směřující dozadu). Stejně tak se i tvar čela a jeho ornamentika (rýhy, jamky) používají k druhové determinaci. U některých skupin je hlava protažena v nosec (rostrum) (např. nosatcovití Curculionidae).

Postavení hlavy ve vztahu k podélné ose těla je důležitým znakem:

• Prognátní (Prognathous): Hlava směřuje dopředu v ose těla, s ústním ústrojím nasměrovaným vpřed. Tento typ je typický pro dravé a mrchožravé skupiny, které aktivně pronásledují potravu (např. Carabidae, Silphidae).
• Hypognátní (Hypognathous): Hlava je otočena mírně dolů kolmo k ose těla a může být částečně skryta pod pronotum. Běžné u býložravých brouků a nosatcovitých (Curculionidae, Staphylinidae).
• Opistognátní (Opisthognathous): Hlava směřuje dozadu pod tělo v ostrém úhlu (u řádu Coleoptera méně obvyklé) (Chrysomelidae - Galerucinae).

 Postavení hlavy k podélné ose těla

Legenda: (A) prognátní, (B) opistognátní, (C) hypognátní

Téměř všichni brouci mají kousací ústní ústrojí. Jeho tvar je modifikován podle typu potravy:

• Kusadla (mandibulae): Jsou často mohutná a silně sklerotizovaná (zvláště u dravých druhů, jako jsou střevlíci) nebo naopak prodloužená (u nosatců). Jejich tvar a ozubení jsou důležité pro určení na úrovni rodu i druhu
• Čelisti (maxillae) a spodní pysk (labium): Nesou tří- až čtyřčlenná čelistní makadla (palpi maxillares), jejichž počet a tvar článků jsou taxonomicky významné (např. u čeledi vodomilovití Hydrophilidae). U specializovaných skupin, jako jsou třeba Myxophaga, jsou mandibuly vybaveny velkými žvýkacími plochami (Molae) a setálními kartáčky, které indikují adaptaci na sběr jemné potravy, jako jsou řasy.
  
  

1.2 Oči (Eyes, Oculi)

Brouci mají složené oči (oculi compositi / compound eyes), které se skládají z mnoha jednotlivých facet zvaných omatidia. Počet omatidií je vysoce variabilní, od několika málo až po tisíce. Počet omatidií ovlivňuje rozlišovací schopnost - čím jich je více, tím je výsledný obraz ostřejší. Každé omatidium funguje jako samostatné očko a skládá se z následujících hlavních částí:

• Rohovková čočka (kornea): Vnější, průhledná ploška, která je vlastně přeměněnou kutikulou. Na povrchu oka tvoří mozaikovitý rastr (fasetu).
• Krystalinový kužel: Světlolomné tělísko umístěné pod rohovkou, zpravidla tvořeno čtyřmi průhlednými buňkami.
• Sítnice (retinula): Vrstva světločivných buněk (fotoreceptorů) obsahující tyčinkové tělísko (rhabdom), které vnímá světlo.
• Pigmentové buňky: Obklopují omatidia a zabraňují průniku světla do sousedních omatidií, čímž zajišťují oddělené vnímání (viz níže).

Prostřednictvím těchto struktur vnímají brouci okolní svět jako mozaiku světelných a tmavých bodů. Složené oči jsou vynikající pro detekci pohybu. Oči mohou být celé, vykrojené tykadlovou jamkou nebo rozdělené na dvě části (např. vírníci). U některých druhů jsou oči rozdělené nebo vrubované, zatímco u jiných, žijících v jeskyních nebo vedoucí málo aktivní život, mohou být oči redukované nebo zcela chybějící.

Vnímání obrazu

Hmyzí oko vytváří mozaikový obraz (rastr). Každé omatidium vnímá pouze malý "obrazový bod" (různý stupeň jasnosti) ze směru, kterým je natočeno, a mozek hmyzu tyto body skládá do celkového obrazu.

Podle uspořádání omatidií a pigmentových buněk se rozlišují dva hlavní typy složeného oka, přičemž oba se vyskytují i u brouků:

• Apoziční stavba oka (Denní adaptace):
  • Vyskytuje se převážně u denních druhů brouků.
  • Pigmentové buňky těsně obklopují rhabdom, takže světlo z jednoho omatidia neproniká do sousedních.
  • Vytváří se ostrý mozaikový obraz, ale s nižší světelnou citlivostí.
• Superpoziční stavba oka (Noční / Soumračná adaptace):
  • Vyskytuje se hlavně u nočních a soumračných druhů brouků (např. někteří chrousti nebo noční motýli).
  • Pigment je stažen, což umožňuje světelným paprskům vstupovat do sousedních omatidií a spojovat se na jedné sítnici.
  • Výsledkem je jasnější obraz (vyšší citlivost), ale s nižší rozlišovací schopností a méně patrnými detaily.

Barevné vidění brouků

Brouci, stejně jako většina hmyzu, vnímají barvy odlišně od člověka. Jejich barevné vidění je obvykle posunuto do oblasti kratších vlnových délek, což je způsobeno typy fotopigmentů (opsinů) obsaženými ve fotoreceptorových buňkách (rhabdomerech) v rámci omatidií.

1. Rozšířené spektrum: Ultrafialové vidění (UV)

Nejzásadnější rozdíl oproti lidskému vidění (které vnímá vlnové délky od cca 400 do 700 nm) je schopnost vnímat ultrafialové záření (UV).

• Vlnová délka: Brouci mají receptory citlivé na UV světlo, s maximální citlivostí typicky kolem 340−360 nm.
• Biologický význam: Vidění UV světla je pro brouky (a hmyz obecně) klíčové pro:
  • Orientaci: UV světlo slouží k navigaci (např. pomocí slunečního nebo polarizovaného světla).
  • Hledání potravy: Mnoho květů má UV znaky a vzory (nektarové vodící linie), které jsou lidským okem neviditelné, ale které pro opylovače, včetně brouků, kontrastně signalizují umístění nektaru a pylu.
  • Komunikaci / Výběr partnera: UV odrazivost kutikuly brouka může hrát roli v signalizaci mezi pohlavími, a je tak důležitá pro rozeznání partnera.

2. Typy zrakových pigmentů (Dichromatické nebo Trichromatické vidění)

Většina hmyzu využívá kombinaci dvou až tří typů fotopigmentů k vytvoření barevného vidění.

• Dichromatické vidění: Některé druhy brouků, jako je například potemník moučný (Tenebrio molitor), mohou mít pouze dichromatické vidění, tedy vidí pouze dvěma základními barvami. Jejich spektrální citlivost mívá maxima v oblastech:
  • 340−360 nm (Ultrafialová)
  • 520−550 nm (Zeleno-žlutá)
• Trichromatické vidění: Mnoho druhů hmyzu je považováno za trichromatické, využívající tři maxima citlivosti: UV, Modrá a Zelená.

3. Citlivost na delší vlnové délky (Červená)

Hmyz obecně má nízkou citlivost na delší vlnové délky, což odpovídá červené barvě (nad cca 600 nm).

• Zelené a modré světlo: Receptory s maximální citlivostí se obvykle nacházejí v:
  • Modré oblasti (cca 440 nm)
  • Zelené oblasti (cca 530 nm)
• Červená barva: Většina brouků, stejně jako jiný hmyz, červenou barvu nevnímá tak jasně jako člověk, nebo ji vůbec nedokáže od sebe odlišit (podobně jako barvoslepý člověk). Nicméně, existují výjimky a rozdíly mezi jednotlivými čeleděmi brouků, přičemž některé druhy mohou mít receptory s citlivostí posunutou až k 700 nm.

Srovnání lidského a typického hmyzího vidění

Některé druhy brouků mají také jednoduchá očka (ocelli / simple eyes), která jsou umístěna na temeni hlavy. U dospělých brouků však nejsou tak běžná jako u jiných skupin hmyzu (např. včel nebo vážek). Zato larvy brouků nemají složené oči, ale pouze menší jednoduchá očka nazývaná stemmata (nebo postranní ocelli), která vytvářejí pouze hrubý obraz okolí.

1.3 Tykadla (Antennae, Antennae)

Tykadla jsou párové smyslové orgány umístěné většinou na předním okraji hlavy. Jsou primárně čichovými orgány, ale slouží také k vnímání doteku, teploty a vlhkosti. Skládají se typicky z 11 článků, ačkoliv počet se může lišit. Tykadla vykazují obrovskou variabilitu tvarů, což je činí důležitým determinačním znakem. Skládají se z bazálního článku zvaného scapus, druhého článku pedicellus a bičíku flagellum složeného z dalších článků.

Základní pojmy, týkající se morfologie tykadel brouka

Nástavec (Scape, Scapus) je první (bazální) článek tykadla, který spojuje tykadlo s hlavou. Vzniká vkloubením do tykadlového důlku (torulus). Obvykle je nejmohutnější a často nápadně tvarovaný. Umožňuje pohyb celého tykadla pomocí svalů, které se upínají uvnitř hlavové kapsuly.

Stopka (Pedicel, Pedicellus) je druhý článek mezi nástavcem (scape) a bičíkem (flagellum). Uvnitř se nachází Johnstonův orgán - smyslový orgán reagující na vibrace a pohyb tykadla. Je obvykle krátký a méně pohyblivý než násadec. Je důležitý funkčně (senzoricky), ne tolik morfologicky pro určení druhu.

Bičík (Flagellum, Flagellum) tvoří většinu délky tykadla, skládá se z několika až mnoha článků zvaných flagelomery (flagellomerae). Je nejvíce variabilní částí - může být nitkovitý, hřebenitý, pilovitý, kyjovitý, vějířovitý apod. Obsahuje smyslové receptory pro čich, dotyk i vnímání vlhkosti a teploty. Tvar bičíku je důležitý určovací znak v systematice brouků.

Složení tykadel brouka

Legenda: Tykadla dospělých samců i samic T. ainonia se skládají z nástavce (scape), stopky (pedicel) a bičíku (flagellum) (Obr. 1; 2A a 2B, samec). Scapus je válcovitý a robustní, zatímco pedicel je oválný a výrazně užší než scapus (Obr. 2C, samice). Flagellum se skládá z 9 flagellomerů (F1–F9), přičemž F1 je nejdelší flagellomer. Tvar F2–F6 je podobný krátkému válci. Tvar F7, F8 a F9 byl téměř trojúhelníkový, půlměsíčitý a kruhový.

Mezi hlavní typy tykadel patří:

• Nitkovitá tykadla (filiform, antennae filiformes) – všechny články přibližně stejně tlusté
  Články jsou válcovité a uniformní tloušťky. Jsou plesiomorfním a stálým znakem podřádu Adephaga a např. čeledi Elateridae nebo Cerambycidae.
• Kyjovitá (paličkovitá) tykadla (clavate, antennae clavatae) – koncové články ztlustlé v kyj
  Mají distální (koncové) články, které se postupně zvětšují směrem ke špičce, a vytváří tak kyjovitý tvar (připomínající baseballovou pálku nebo golfovou hůl). Tato koncová palička je volnější a články se zvětšují pozvolna (např. Coccinellidae, Cleridae či někteří Tenebrionidae).
• Hlavičkovitá (bulcová) tykadla (capitate, antennae capitatae) – koncové články náhle rozšířené v hlavičku
  Mají poslední články, které jsou náhle a výrazně rozšířené, tvořící kulovitou nebo silně kompaktní hlavičku (lat. caput = hlava). Tyto články tvoří výraznou, kompaktní paličku, která je jasně oddělená od zbytku tykadla, na rozdíl od postupného zvětšování u kyjovitých tykadel (např. Nitidulidae, Dermestidae, Histeridae).
• Lístkovitá tykadla (lamellate, antennae lamellatae) – koncové články rozšířené v lístky
  Terminální segmenty jsou zploštělé do tenkých, skládacích plátků (lamel). Jedná se o autapomorfii nadčeledi Scarabaeoidea (Scarabaeidae, Lucanidae, Geotrupidae).
• Hřebenitá (hřebenová) tykadla (pectinate, antennae pectinatae) – články s výběžky (na jedné nebo obou stranách), připomínající zuby hřebene
  U brouků jsou taková tykadla často u samců – pravděpodobně kvůli lepšímu čichu, např. pro vyhledávání samic či pachových signálů (Pyrochroidae, Chrysomelidae, někteří Elateridae).
• Pilovitá tykadla (serrate, antennae serratae) – články trojúhelníkovité, připomínající zuby pily
  Články mají krátké trojúhelníkové výběžky na jedné straně, připomínající zuby pily. Charakteristické pro infrařád Elateriformia a např. pro některé zástupce Cerambycidae nebo podčeleď Bruchinae.
• Kolenkovitá (kolénková) tykadla (geniculate, antennae geniculatae) – s ostrým zalomením (typické pro nosatce); první článek prodloužený, tykadlo lomené
  Scapus (první článek) je dlouhý, načež se tykadlo ostře zalomí (jako koleno). Jsou typické pro nadčeleď Curculionoidea (Nosatcovití), Lucanidae a některé Pselaphinae.
• Korálkovitá tykadla (moniliform, antennae moniliformis) - jednotlivé články tykadla jsou kulovité (kulaté) nebo válcovité (je to speciální typ kyjovitých či hlavičkovitých tykadel)
  Články jsou spojeny úzkými krčky, díky čemuž vypadají jako navlečené korálky. Všechny články, kromě základního (skapu) a někdy i druhého (pedicelu), jsou si velikostně podobné, nevytváří se tak výrazná palička (jako u capitate nebo clavate typů). Např. rod Rhysodes.

 Základní typy tykadel u řádu Coleoptera

Legenda: (A) nitkovitá, (B) kyjovitá, (C) bulcová, (D) pilovitá, (E) hřebenitá, (F) kolénková, (G) lístkovitá

Různé varianty tykadel řádu Coleoptera

Legenda: 1 - nitkovitý (Obrium), 2 - štětinovitý (Carabus), 3 - korálkovitý (Rhysodes), 4 - pilovitý (Bruchus), 5, 6 - hřebenitý (5 - Kyotorhinus, 6 - Rhipidius), 7 - šupinatý (Ammophthorus), 8 - vřetenovitý (Trogoderma), 9 - kyjovitý s nevýraznou a nerozdělenou kyjovitou částí (Trinimum), 10 - kyjovitý s volnou kyjovitou částí (Triarthron), 11 - kyjovitý s přerušenou kyjovitou částí (Anisotoma), 12 - kyj výrazný a nerozdělený (Xyloterus), 13 - kyj hustý (Cryphalus), 14 - kyj obalený (Xyloterus), 15, 16 - destičkovitý (15 - Polyphylla, 16 - Pheneomeris), 17 - destičkovito-kolénkovitý (Lucanus), 18 - kyjovito-kolénkovitý (Scytropus), 19–21 - nepravidelný (19 - Meloe, 20 - Cerostoma, 21 - Gyrinus), 22 - klešťovitý (Stylops).

Rozdílná morfologie tykadel mezi podřády odráží fundamentální ekologické rozdělení. Adephaga, jako převážně predátoři, si udrželi jednoduchou filiformní stavbu, která slouží základnímu hmatu a čichu potřebnému pro rychlý pohyb. Naproti tomu Polyphaga obsadila obrovské množství specializovaných ekologických nik (xylophagy, koprofagy, saprofagy), což vedlo k extrémní adaptivní radiaci tykadel. Příkladem je lamelovité tykadlo u Scarabaeoidea, které je vysoce účinné při detekci pachů (např. feromonů nebo trusu) na dálku. Kolénkovité tykadlo u Curculionidae (nosatců) je zase spojeno se specializovaným fytopatogenním životním stylem; zalomení umožňuje přesnější manipulaci tykadla při vkládání vajíček nebo žíru na rostlinách, zatímco zbytek hlavy je prodloužen do rypce (Rostrum).

Při určování brouků bývají důležité drobné morfologické znaky na hlavě:

• tvar tykadel (např. vlákno-filiformní, klabikon-klabikonové)
• počet článků tykadel a jejich uspořádání
• proporce a tvar čelního štítku (clypeus)
• stav a tvar mandibul (např. predátoři vs. býložravci)
• přítomnost či absence žlábků, karlinen (podélných kýlovitých nebo hřebenovitých výběžků) nebo foveí (malinkých jamkování)